Исследование Морганом сцепления генов

«Если имеется много факторов в одной хромосоме, мы должны ожидать, что соответствующие признаки будут наследоваться группами». С этой мыслью Моргая приступил к опытам на дрозофиле.

Для начала из тысяч мух были отобраны различные мутанты — особи с наследственно передающимися изменениями тех или иных частей тела. У нормальных, или, как говорят генетики, диких, мух цвет тела серовато-желтоватый, крылья серые, глаза темного кирпично-красного цвета; тончайшие волоски, покрывающие тело, имеют вполне определенное расположение, наиболее хорошо заметное на голове и груди и т. д.

Так выглядит дикая дрозофила

Отобранные мутантные мухи имели либо черное тело, либо ярко-красный цвет глаз, либо зачаточные (рудиментарные) крылья. Причем часть особей несла не одну, а сразу несколько мутаций: например, муха с черным телом могла обладать зачаточными крыльями.

Мутации у мухи дрозофилы
а - вырезка на концах крыльев; б - пузыревидные крылья;
в - зачаточные крылья; г - поднятые крылья; д - бескрылые;
е - узкие глаза; ж - раздвоенные крылья; з - таксовидные ноги.

Этих мутантов Морган взял для скрещиваний. Муху с черным телом (обозначим этот признак буквой ч*), одновременно имеющую и вторую мутацию — зачаточные крылья (з), скрестил с мухой серой (дикий цвет тела — С) с нормальными длинными крыльями (Д).

В соответствии с законом Менделя, у мух доминировали серый цвет и длинные крылья.

Сочетание генов при скрещивании двух организмов в зиготе и фенотип особи, развивающейся из этой зиготы.

Самку из первого поколения Морган скрестил с черным зачаточнокрылым самцом.

Если бы признаки ч, С, з, Д передавались порознь, для самца следовало бы получить четыре типа гамет: черная окраска крыла могла сочетаться с длинными или зачаточными крыльями, серая могла также дать два типа гамет — серые зачаточные и серые длинные. Самец был гомозиготным, и поэтому он имел бы яйцеклетки только одного типа: черные зачаточные. Ясно, что сочетание гамет самки с гаметами самца (чз) может дать четыре типа мух, причем каждого типа поровну. Но это расщепление признаков во втором поколении наблюдалось бы в том случае, если бы каждый ген перекомбинировался независимо от других.

Результаты, которые были бы получены при скрещивании гетерозиготной по форме крыла и окраске тела самки с гомозиготным зачаточнокрылым самцом черного цвета, если бы признаки передавались независимо.

В эксперименте же получилось иначе. Все мухи относились к двум классам: половина была черными с зачаточными крыльями, а половина — серыми с длинными крыльями. Черных мух с длинными крыльями и серых мух с зачаточными крыльями не было. Давно известно, что правильность теории подтверждает только опыт. Если этого не происходит, значит, теория не верна. Моргану пришлось искать объяснение полученным результатам.

Могло быть две причины, объясняющие результаты опыта. Первая — черная окраска и рудиментарные крылья зависят не от двух, а от одного гена. То, что один ген может влиять сразу на несколько признаков, было уже хорошо известно. Но если бы один ген управлял сразу и окраской тела и развитием крыла, то полученные в скрещивании отклонения объяснялись бы менделевским моногибридным скрещиванием.

А как известно, в опыте Моргана были обнаружены мухи с черным телом и длинными крыльями (то есть с измененным геном окраски тела и неизменным геном формы крыла). Затем была найдена и другая комбинация: нормальная серая окраска тела сочеталась с зачаточной формой крыла. Сомнений не возникало: окраска тела и строение крыла управлялись разными генами.

Вторая причина. Гены окраски тела и формы крыла находятся в одной хромосоме, поэтому при скрещивании они передаются совместно. Это предположение просто объясняло полученные результаты. В первом скрещивании в зиготу попадали обе хромосомы — чз и СД,— и в фенотипе проявлялись только доминантные гены. Во втором скрещивании могло принять участие три типа хромосом: две от матери — чз и СД и лишь одна отцовская хромосома — чз. Ведь хромосомы отца были одинаковы — он был гомозиготен. При таком положении результат мог получиться только один — хромосома чз соединяется с такой же хромосомой матери, а хромосома СД с чз. Других вариантов, если наша схема верна, не могло быть, и их, как мы знаем, не было.

Сцепленное проявление признаков, отмеченное в экспериментах, получило объяснение.

Поведение хромосом объясняет сочетание признаков у мух при их скрещивании.

Цифровые закономерности в моргановских скрещиваниях не опровергали законы Менделя. Как отмечал сам Морган, полученный им «результат находится в полном соответствии с менделевским принципом расщепления». Просто в дело вступали факторы, о существовании которых Мендель не мог даже и подозревать,— наличие хромосом и расположение в них генов.

* Как и прежде, рецессивные гены будем писать строчными буквами, а доминантные гены — заглавными.