Первые работы по сцепленным генам

Сколько может быть признаков у одного организма? Смотря у какого, скажете вы. У ничтожной бактерии их может быть и не очень много, а у громадного кита значительно больше.

Но если хромосомы являются вместилищем информации о признаках, то не должно ли быть у сложных организмов хромосом больше, чем у организмов простых? Чтобы не гадать, обратимся к справочникам. У сазана хромосом 104, у комара-пискуна — 6, у лисицы, домашней кошки, ящерицы прыткой, а также у рапса, брюквы, осины, ивы, винограда — по 38, у осла и лошади — по 66, у домашних кур и собак домашних — 78, у одного микроскопически малого представителя простейших — более 300, а у маленького рачка паралитодез камчатика — 208. У человека 46 хромосом.

Ясно, что никакой закономерности между числом хромосом и устройством организма нет. И очевидно, что число признаков организма значительно превышает число хромосом, присущих клеткам этого вида. Значит, мы можем заключить, что в одной хромосоме должна находиться информация об очень многих признаках.

Теперь снова обратимся к опытам Менделя и попытаемся разобраться в том, всегда ли применимы численные закономерности, обнаруженные им.

Мы подробно разбирали моногибридное скрещивание, когда взятые растения отличались всего по одному признаку, и поэтому нам не трудно будет разобраться в дигибридном скрещивании, когда различия между горохами затрагивают уже два признака — к примеру, окраску семядолей и форму семян гороха.

В этом скрещивании Мендель опылил цветки материнского растения, у которого семена были желтыми и круглыми, пыльцой, взятой от растения с зелеными и морщинистыми семенами. Менделю уже было известно, что желтая окраска семядолей и круглая форма семян — доминантные признаки.

Итак, в скрещивании участвовали два сорта гамет, каждый из которых нес по два разных задатка признаков — один ЖК (желтые и круглые семена) и второй зм (зеленые и морщинистые). После оплодотворения в зиготе будут присутствовать все четыре фактора (в наши дни сказали бы, что зигота несет все четыре гена): ЖзКм. Это мы написали генотип. Ну, а внешне, фенотипически, семена растения, развившегося из такой зиготы, были бы желтыми и круглыми; эти доминантные признаки подавили бы рецессивные признаки зеленой окраски и морщинистости.

Из четырех различных генов, попавших в зиготу, можно получить четыре различных типа гамет. Выпишем эти гаметы: ген желтой окраски может сочетаться с геном круглой формы (это даст гамету ЖК) и с геном морщинистости (гамета Жм). То же самое касается и гена зеленой окраски. Он может сопутствовать гену круглой формы (гамета зК) и гену морщинистости (гамета зм). Следовательно, мы будем иметь гаметы: ЖК, Жм, зК, зм. Ясно, что такими могут быть как сперматозоиды, так и яйцеклетки. Теперь остается подсчитать, сколько типов зигот можно получить при взаимном оплодотворении этих гамет.

Типы гамет, которые получаются при скрещивании особей, отличающихся двумя признаками.

Число всевозможных сочетаний из этих гамет равно 16. Чтобы побыстрее покончить с шестнадцатью комбинациями, воспользуемся методом, широко применяемым в генетике, так называемой решеткой Пеннета. Эту решетку строят следующим образом. По горизонтали выписывают все возможные типы женских гамет. По вертикали все типы мужских гамет. В нашем случае и мужские и женские гаметы одинаковы по набору генов, поэтому по вертикали и горизонтали у нас будут стоять одинаковые гаметы. Теперь расчертим таблицу (решетку) и внесем в каждый квадрат гены, получающиеся на пересечении строки со столбцом. В каждой клетке напишем не только генотипы возможных зигот, но и фенотипы получающихся из них организмов. Вся решетка будет иметь такой вид:

Выпишем фенотипы, проставленные в каждой клетке решетки Пеннета. Желтых круглых семян у нас оказалось 9. Желтых; морщинистых — 3, зеленых круглых — 3, зеленых морщинистых — 1. Общее соотношение образовавшихся зигот 9:3:3:1. Это и есть формула дигибридного скрещивания. Она целиком совпала с данными, полученными Менделем в эксперименте, и как нельзя лучше подтвердила установленную им закономерность: признаки (вернее, гены, определяющие эти признаки) могут попадать к потомкам независимо один от другого. Мендель ничего не знал о том, где и в каком виде расположены в клетках эти факторы-гены, но это и не влияло на его результаты.

Теперь нам известно, что наследственные задатки находятся в хромосомах, что число генов велико, а число хромосом весьма ограниченно. Поэтому следует задуматься над вопросом: всегда ли численные закономерности, установленные Менделем, будут справедливы? Эта проблема и вывела Моргана на дорогу генетических исследований. Начав с этого, на первый взгляд безобидного, вопроса, он пришел к глубочайшим выводам.

Мендель считал, что такие численные закономерности будут справедливы только тогда, когда изучаемые гены будут комбинироваться при возникновении зигот независимо друг от друга. А это возможно в случае, если гены расположены в разных хромосомах!

Мы знаем, что свободной перекомбинации подвержены в мейозе именно хромосомы, следовательно, надо, чтобы каждый из исследуемых генов переносился отдельными хромосомами. Менделю повезло: он натолкнулся на растение, у которого соматические клетки несли 14 хромосом, а половые — 7. Пожелай он работать на дрозофиле с ее четырьмя хромосомами в гаметах, вероятность попадания четырех генов в четыре разные хромосомы была бы меньшей.

Сцепленное проявление признаков, то есть совместная передача генов, находящихся в одной хромосоме, было отмечено еще в 1906 году. Английские ученые Бэтсон и Пеннет (автор решетки, о которой только что упоминалось) изучали наследование окраски венчика цветка и формы пыльцы у душистого горошка. Однако вместо ожидаемого для дигибридного скрещивания отношения 9:3:3:1 они получили 70:6:6:20. Создавалось впечатление, что факторы пурпурной окраски и сморщенной пыльцы остаются вместе при перекомбинациях задатков признаков. Это явление ученые назвали взаимным «притяжением факторов». Но природа явления осталась неясной.