Митоз

А теперь возвратимся к делению клеток и опишем его самым детальным образом, со всеми терминами. Впоследствии нам не раз придется встречаться с ними.

Все стадии деления имеют свои названия. Когда хотят сказать о неделящемся, покоящемся ядре, говорят, что оно находится в интерфазе — в фазе, промежуточной между двумя последовательными делениями. Что же представляет собой интерфазное ядро?

Начнем с его границы. Подобно древним крепостям, окруженным двумя стенами, ядро заключено в двуслойную оболочку. Эта двуслойная защита ядра пронизана порами, через которые ядро может общаться с окружающей его со всех сторон цитоплазмой. Поры располагаются не как попало, а являются окончаниями особых клеточных магистралей, «канальцев». По краям канальцев выстроились фабрики белков — рибосомы, к ним-то и подплывают из ядра гонцы, несущие строгие приказы о том, какие белки следует изготовлять.

За ядерной оболочкой расположено содержимое ядра, которое в обычный микроскоп выглядит как сплошная, слегка зернистая масса. Зернышки невелики и равномерно распределены по ядру. В ядре с помощью светового микроскопа можно обнаружить только одну деталь — сферическую или эллипсоидальную в сечении структуру — ядрышко. Если же рассматривать ядро не в световой, а в электронный микроскоп, то главное, что удается заметить, — длинные тонкие нити, не видимые в обычном световом микроскопе. Эти нити составлены из особых полимерных молекул нуклеиновой кислоты. В будущем мы подробно познакомимся с устройством и деятельностью нуклеиновых кислот. В конце интерфазы происходит самое важное — удвоение нуклеиновых кислот. Рядом с имеющейся нитью выстраивается вторая, точно такая же нить, и удвоенная структура ждет наступления митоза — деления клетки. Собственно, на этом и нам есть смысл закончить описание ядра в интерфазе и перейти к первой из четырех стадий непрямого деления ядра — митоза*.

Итак, профаза — первая стадия деления ядра. Зернышки интерфазного ядра начинают перемещаться все более интенсивно, уплотняться, увеличиваться в размерах. Нити нуклеопротеида — нуклеиновой кислоты, соединенной с гистонными белками, — в это время скручиваются, или, как говорят цитологи, спирализуются. Подобно тому как из тонкой длинной проволочки можно свернуть короткую толстую спираль, так, видимо, и нить нуклеиновой кислоты сворачивается в более короткую и гораздо более толстую структуру. А толстую структуру увидеть проще. Не удивительно, что наступает момент, когда в клетке проступают контуры до этого не видимых в световой микроскоп нитей. Эти нити (их называют хроматиновыми), вначале тонкие и длинные, постепенно укорачиваются и утолщаются, — с нуклеиновыми кислотами соединяются особые белки-гистоны, и структуры приобретают наконец вид знакомых нам хромосом. При очень внимательном рассматривании хромосом можно заметить, что они продольно расщеплены, состоят из двух половинок — сестринских хроматид. (Их недаром называют сестринскими: они на самом деле похожи друг на друга как сестры-близнецы.)

К моменту окончания формирования хромосом в ядре происходят и еще два удивительных события. Во-первых, исчезает ядрышко (или ядрышки, если в ядре их было несколько). Во-вторых, растворяется оболочка, и ядро всей своей поверхностью соприкасается с цитоплазмой. На этом профаза закончена.

Начинается следующая стадия — метафаза. Хромосомы разворачиваются и выстраиваются в плоскости, рассекающей ядро по экватору. Говорят, что хромосомы выстроились в экваториальной пластинке.

В этот момент особенно четко становятся видимыми еще одни участники акта деления хромосом. Оказывается, что с двух полюсов клетки к каждой хромосоме тянутся особые приводные ремни-нити. Хромосомы, как марионетки в кукольном театре, подвешены на них. Интересно, что нити присоединяются к хромосомам не как попало, а только в определенных местах — там, где находятся светлые колечки, так называемые центромеры. Другие концы нитей собраны в полюсах клетки, где также находятся особые тельца — центросомы. Таких центросом внутри каждой клетки две — по одной на каждом полюсе. В центросомах, как в плотно сжатом кулаке, сходятся все нити от хромосом. Хотя хромосомы к моменту выстраивания в экваториальной пластинке уже разделились пополам на две сестринские хроматиды, они нередко еще сцеплены вместе в одной точке. Такой точкой как раз и является центромера. К концу метафазы на мгновение всякие движения приостанавливаются. И вдруг одновременно все центромеры делятся пополам, и каждая из половинок хромосом оказывается свободной и снабженной своей центромерой и своей нитью. Хроматиды уже можно назвать сестринскими или дочерними хромосомами.

Теперь все дочерние хромосомы отступают друг от друга и начинают продвигаться к полюсам ядра. Наступает следующая стадия — анафаза. Складывается впечатление, что именно нити, укорачивающиеся в своей длине, тянут хромосомы к полюсам. Как только хромосомы собираются в полюсах ядра, анафаза заканчивается и ядро вступает в последнюю стадию деления.
Эта стадия — телофаза — обратна профазе. Как будто фильм пускают в обратном порядке — с конца. Хромосомы начинают удлиняться, утоныпаться, образуются хроматиновые нити, они перепутываются и формируют клубок. Ядро превращается в интерфазное. Каждая из половинок разделившегося ядра обособляется своей оболочкой, скова появляются ядрышки, а там, через некоторое время, клетка воздвигает по центру перегородку. Происходит полное обособление образовавшихся дочерних клеток — цитокинез.

Весь этот загадочный и такой изящный процесс завершается.

Непрямое деление клеток — митоз.

Продолжительность всего митоза в среднем равна часу. Иногда он короче. Например, в яйцеклетках плодовой мушки дрозофилы он занимает всего 9 минут. Иногда длиннее. Но почти никогда митоз не длится больше полутора часов. Самая продолжительная стадия — профаза. У яйцеклеток дрозофилы она длится 3,6 минуты. Метафаза в этих клетках проходит за полминуты; расхождение хромосом заканчивается за 1,2 минуты; телофаза равна 0,9 минуты. Все процессы, приводящие к образованию хромосом, выстраиванию их на экваторе и завершению деления клеток, более продолжительны. Само же расхождение хромосом — процесс быстрый.

* В старых руководствах можно встретить другой равнозначный термин — кариокинез.