Валерий Сойфер. Арифметика наследственности
Глава 7. Распознанные неведимки
А не мираж ли это?
Как ни логичны построения генетиков, как ни последовательна цепь опытов и умозаключений, но все-таки нет-нет да и возникнет мысль: а не химеры ли все эти кроссинговеры и карты, а не представляют ли собой теории генетиков пусть и талантливо задуманные, но тем не менее рожденные одним воображением воздушные замки, которые вот-вот могут рассыпаться?
Такие мысли приходили в голову не только неисправимым скептикам. Даже сами генетики не раз встречали в штыки новые гипотезы Томаса Моргана и его учеников. Мне хочется привести коротенький рассказ академика Николая Ивановича Вавилова. Он интересен прежде всего как пример беззаветной честности Вавилова. Ученый опубликовал его уже тогда, когда Морган был признан во всем мире и когда сам Вавилов был уже убежденным сторонником его идей.
Однако это не помешало Николаю Ивановичу рассказать о своих сомнениях, вызванных выводами Моргана в начале двадцатых годов, и о том, как он высказал их автору во время посещения его лаборатории.
«В этой лаборатории скептики выслушивались с особым вниманием. Исходя из сложных явлений наследственности и развития, мы полагали в то время, что строгое расположение хромосом в виде бус в линейном порядке маловероятно. Такое представление казалось нам механистическим. Подобно другим, мы высказали наши сомнения Моргану. Он ответил нам, что он сам как эмбриолог вначале был большим скептиком, но колоссальное количество фактов наиболее просто объяснялось и объясняется линейным расположением генов. Он предложил нам посвятить несколько дней конкретному просмотру опытных материалов, на которых построена линейная гипотеза, добавив при этом, что охотно согласится с любой другой гипотезой, удовлетворительно объясняющей все наблюдаемые факты».
Вавилов последовал совету Моргана и, познакомившись со всей суммой доказательств, понял, что, кроме гипотез Моргана, ничем другим объяснить море накопленных фактов нельзя.
Но и сам Морган не оставлял надежды доказать свою теорию непосредственными наблюдениями хромосом. Эти надежды оправдались.
В 1909 году цитолог Янсенс натолкнулся на любопытный факт. В те годы всех интересовал мейоз. Ученые просиживали дни и ночи за микроскопами, пытаясь получше рассмотреть этот удивительно слаженный и четкий процесс.
Начало его можно было сравнить с тем, что происходит на перроне вокзала в момент приезда поезда. Прибывшие перемешиваются с встречающими, и в этой толпе им нужно найти друг друга. Вся толпа медленно кружится, вот встретились двое людей, и теперь они неразлучны, вот еще двое, и так до тех пор, пока вся группа не разделится по парам.
То же самое в ядре во время мейоза. Внешне одинаковые хромосомы перемещаются, как бы разглядывая друг друга при и ища партнера. Вот две гомологичные хромосомы останавливаются одна подле другой и осторожно касаются концами. Стоило им сомкнуться концами, как и все выше расположенные участки начинают все ближе прилипать друг к другу, как будто невидимая рука застегивает застежку-«молнию», наглухо соединяя прижавшиеся хромосомы.
Хромосомы сцепились и лежат рядом. Если внимательно приглядеться, то можно заметить очертания каждой из них. У саламандры, с хромосомами которой работал Янсенс, они были видны достаточно четко. Наверное, поэтому ученый отметил необычайное явление.
Слившиеся хромосомы повернулись, обвились одна вокруг другой, и Янсенсу показалось, что в тех местах, где одна хромосома перекручивалась с другой (это место переплетения он назвал хиазмой), произошел обмен кусками.
Ученый много раз рассматривал мейотические хромосомы и утвердился в мнении, что в месте образования хиазм хромосомы могут разрываться и, воссоединяясь, сцеплять между собой участки разных хромосом.
Переплетения хромосом — хиазмы при кроссинговере.
Такое открытие не могло остаться незамеченным. Впервые представилась возможность увидеть кроссинговер. Цитологи во всех странах устремились на поиски препаратов, на которых перекрест был бы отчетливо виден. Не один раз то одному, то другому исследователю казалось, что перед ним хромосомы с разорвавшимися и соединенными вновь кусками, но на самом деле каждое из таких наблюдений можно было подвергнуть критике. Процесс обмена никто не мог увидеть — ведь заметить можно было только перекручивание хромосом. Нужен был какой-то иной путь доказательства обмена кусками хромосом. Успех выпал на долю немецкого генетика Курта Штерна. Этот ученый сумел соединить в одном лице изящество хирурга, абстрактность мышления генетика и экспериментальную точность цитолога.
Его опыты заслуживают того, чтобы рассказать о них поподробнее. Как уже говорилось, само по себе переплетение хромосом не может служить достаточно надежным доказательством обмена кусками. Вот если бы одна хромосома как-то отличалась от другой своей формой, то тогда можно было бы следить за хромосомами под микроскопом. Но, к сожалению, отличия гомологичных хромосом слишком незначительны и не позволяют провести такое исследование. И тогда Курт Штерн решил «переделать» хромосомы по-своему. Прежде всего он получил две расы дрозофил, отличающихся своими генами. Самки имели две доминантные мутации, а у самцов те же гены были в рецессивном состоянии. Наличие разных генов (маркирующих) очень пригодилось Штерну. Он мог следить за перемещениями генов в случае возможного кроссинговера.
Теперь Штерн берется отобрать мух, у которых различия между хромосомами были бы хорошо видны. Известно, что дрозофила имеет 4 хромосомы: у самки две согнутых V-образных, одна палочковидная Х-хромосома и еще одна, четвертая, очень маленькая, округлая. У самца в половине гамет вместо Х-хромосомы присутствует У-хромосома в виде крючка. К этому времени ученые уже знали, что оторвавшиеся от хромосом куски могут вновь прирасти на том же месте или присоединиться к другим хромосомам. Это явление транслокации и использовал Штерн. Он добился того, что «крючок» У-хромосомы оторвался и прицепился к палочковидной Х-хромосоме. Получилась длинная хромосома типа самоварной трубы или хоккейной клюшки. Такую хромосому на любом препарате можно было легко отличить от других. Кроме того, эта муха и генетически была отлична. Помните, самцы имели два маркирующих гена в рецессивном состоянии? Но Штерн на этом не остановился. Он нашел и такую муху, у которой одна из Х-хромосом разорвалась пополам, а оторвавшийся кусок «приварился» к точечной IV-хромосоме. От Х-хромосомы остался маленький, хорошо отличимый кусок, к тому же помеченный генетически: в отличие от первого «урода», он нес доминантные мутации. Теперь у Штерна были две расы дрозофил, каждая из которых имела четкие отличия как в строении хромосом, так и по наследственным признакам.
Генетику Штерну ничего не стоило совместить обе «уродливые» хромосомы в клетках одной самки, и теперь оставалось подобрать подходящего самца, чтобы перекрестить меченые хромосомы самки с обычной Х-хромосомой самца. Последнюю операцию Штерн также блестяще осуществил.
Отличить место перекреста хромосом не составило труда. Раньше хромосома типа клюшки была длинной (еще бы, кусок У-хромосомы прицепился к длинной палочке Х-хромосомы), другая Х-хромосома была почти вдвое короче (ее половина была прицеплена к IV-хромосоме). Теперь же перед Штерном лежали: короткая «клюшка» (результат перекрестка длинной «клюшки» с короткой Х-хромосомой) и почти нормальная Х-хромосома (к ополовиненной хромосоме присоединился остаток от «клюшки»). Процесс кроссинговера получил прямое подтверждение.