Валерий Сойфер. Арифметика наследственности
Глава 5. Загадка соотношения полов
Половые хромосомы
Помощь пришла со стороны цитологов. Как только был впервые описан мейоз, многие цитологи принялись изучать редукционное деление у всевозможных организмов — животных, растений, насекомых... До поры до времени все шло гладко. В профазе первого деления парные хромосомы слипались друг с другом; затем такие двойные хромосомы делились пополам и давали клетки, в которых митоз совершался снова, приводя к образованию гамет с уменьшенным вдвое числом хромосом.
Но неожиданно ученые натолкнулись на исключение. Подсчет хромосом в ядрах клеток клопа протенор, прошедших первое мейотическое деление, показал, что эти клетки различаются. В одних число хромосом равнялось одиннадцати, в других — десяти.
Прежде всего определили, какой тип гамет возникает из этих клеток. Оказалось, что при формировании яйцеклеток все обстоит нормально и все яйцеклетки содержат по 11 хромосом, а «пляска» в хромосомном наборе сопровождала только сперматозоиды.
Тогда решили вернуться к началу опыта и подсчитать хромосомы в клетках, дающих начало сперматозоидам (их называют сперматогониями).
Все клетки мужских особей протенора (в том числе и сперматогонии) содержали нечетное число хромосом — 21. Когда наступала пора мейоза, двадцать парных хромосом, как и полагалось, распределялись между дочерними клетками поровну, а двадцать первая, непарная хромосома, оставалась в одной из клеток. Вот и выходило, что половина гамет имела десять хромосом, а другая — одиннадцать. Непарную хромосому обозначили символом X (икс). Она по форме несколько отличалась от других, и, потренировавшись, ее легко можно было заметить на препаратах. Через некоторое время удалось доказать, что в клетках, дающих начало женским гаметам (оогониям), есть точно такие же Х-хромосомы, но не одна, а две.
Распределение хромосом в сперматозоидах протенора.
Спустя некоторое время последовала еще находка. Изучался клоп лигэус. У него число хромосом во всех сперматозоидах было одинаковым. Но у половины сперматозоидов одна хромосома, маленькая, скрюченная, резко выделялась среди других. Она была не похожа на остальные. Её назвали игрек-хромосомой — У. Клетки клопов-самцов содержали одну У и одну Х-хромосому. А в ядрах клеток всех женских особей этого клопа было по две Х-хромосомы.
С первого взгляда ничего общего у обоих насекомых не было. У протенора в половине сперматозоидов оказалось на одну хромосому меньше. У лигэуса число хромосом во всех клетках сперматозоидов было одинаковым, и только в половине клеток одна из хромосом резко отличалась по своей форме и размеру.
Но стоило приглядеться повнимательнее к этим особенностям, и картина прояснилась. Оба нарушения в хромосомном наборе сопровождали мужские половые клетки, никак не затрагивая женские. Это и дало ключ к решению проблемы. Ученые связали поведение странных X и У-хромосом с механизмом половых различий. Первая же попытка использования менделевских закономерностей в этом случае увенчалась успехом.
Давайте предположим, что принадлежность к мужскому или женскому полу определяется X и У-хромосомами, и постараемся получить соотношение полов 1:1, учтя поведение этих хромосом. Сначала рассмотрим случай с протенором. Соматические клетки женских экземпляров этого клопа несут две Х-хромосомы. Поэтому оогонии содержат две Х-хромосомы, и каждая из яйцеклеток после мейоза получит по одной из них.
В клетках мужских особей только одна Х-хромосома. В мейозе половина сперматозоидов получит эту хромосому, а другая половина не будет ее нести вовсе — другими словами, будет иметь нулевое содержание Х-хромосомы. Соответственно с этим сперматозоиды можно обозначить как тип X и тип 0.
Что же произойдет после оплодотворения? Так как все яйцеклетки несут по Х-хромосоме, оплодотворение их спермиями с Х-хромосомой даст зиготу с двумя иксами (то есть женскую особь), а оплодотворение спермием, не содержащим Х-хромосомы, даст зиготу типа Х0 (то есть мужскую особь). Тех и других спермиев имелось поровну, а значит, число мужских особей будет равно числу женских. Соотношение полов 1:1 будет соблюдено.
Поведение хромосом в клетках протенора объясняет, почему соотношение полов равно 1:1.
Итак, поведение X-хромосомы объяснило как механизм возникновения пола, так и численное соотношение полов. Но мы говорили, что принципиальной разницы между рассмотренным случаем с клопом лигэус нет. И это действительно так. У этого клопа женские зиготы также несут два икса, а мужские — икс и игрек. Наличие У-хромосомы по существу ничего не меняет. Половина сперматозоидов лигэусов содержала Х-хромосому и после оплодотворения давала зиготы типа XX (то есть женские), а половина содержала У-хромосомы и давала зиготы типа ХУ (мужские). Соотношение полов равнялось 1:1.
А как обстоит дело у других видов живых организмов? Не являются ли клопы исключением? Оказывается, принцип определения пола остается неизменным для всех живых существ, кроме бактерий. Тип «протенор» обнаруживается у большинства насекомых и части червей. Тип «лигэус» свойствен почти всем млекопитающим (в том числе и человеку), рыбам и большинству растений.
Хромосомное определение пола у организмов, имеющих X и У-хромосомы.
Выяснилась и другая интересная особенность. В нашем рассказе женский пол характеризовался наличием двух Х-хромосом, а особи мужского пола содержали либо две разных хромосомы (X и У), либо только одну Х-хромосому. Однако это правило выполняется не всегда: у птиц, бабочек, некоторых насекомых и растений особи мужского пола несут в соматических клетках две Х-хромосомы, а женский пол, напротив, содержит ХУ. Но механизма определения пола это никак не меняет.
Итак, современная генетика решила проблему пола. Различие между мужчинами и женщинами заключается в их хромосомном наборе, вернее, в их половых хромосомах, так как X и У-хромосомы стали называть половыми хромосомами.