Валерий Сойфер. Арифметика наследственности
Глава IV. Из клетки - клетка
Митоз, или редукционное деление
Заключение, что все клетки организма имеют одно и то же число хромосом, справедливо только до поры до времени. Когда организм созревает и начинает формировать половые клетки, осуществляется процесс, во время которого число хромосом в этих клетках уменьшается вдвое.
Половые клетки — гаметы — с одинарным числом хромосом, сливаясь в акте взаимного оплодотворения, дадут клетки — зиготы, снова с двойным набором хромосом. Зигота будет делиться, образуется взрослый организм; на определенном этапе его развития возникнут половые клетки, и опять они будут содержать вдвое меньший набор хромосом и т. д.
Механизм уменьшения числа хромосом, или, как говорят цитологи, редукции хромосомного набора, достигается путем необычного деления клеток — мейоза. Открытием мейоза мы и обязаны Гертвигу и Беляеву.
Первое существенное отличие мейоза от митоза появляется еще до начала расхождения хромосом.
Пропустим все стадии развития организма с момента образования зиготы до начала созревания половых клеток. Из всего этого длинного и полного сложных превращений процесса нам требуется знать лишь одно: перед началом деления клеток вещество хромосом удваивается. Число их остается то же, но каждая из них теперь двойная.
Здесь надо еще раз вспомнить, что в соматических клетках присутствует равное число отцовских и материнских хромосом, полученных при слиянии ядер — сперматозоида и яйцеклетки. Можно сказать, что каждая хромосома представлена парой — одной отцовской и такой же материнской хромосомой.
Членов пары называют гомологичными хромосомами.
В митозе, как мы помним, каждая из хромосом делится пополам, и сестринские хроматиды, возникшие за счет удвоения хромосомного материала еще до начала деления, становятся дочерними хромосомами.
Мейоз же начинается с того, что парные гомологичные хромосомы сближаются, по каким-то им одним ведомым приметам узнают друг друга. Вначале они робко касаются концами, а затем начинают льнуть одна к другой и наконец тесно смыкаются в одно целое. По сути дела, число хромосом уменьшилось вдвое, но стоит присмотреться— видишь, что каждая из них двойная. А если учесть, что еще до этого вещество их удвоилось, получится, что каждая хромосома состоит из четырех палочек: палочка первой хромосомы плюс ее копия и палочка второй хромосомы со своей копией. Теперь наступает знакомый нам митоз. Толстая хромосома «разрубается» вдоль. Но если в обычном митозе к полюсам расходятся половинки хромосом (хроматиды), то при редукционном делении к полюсам уходят целые хромосомы.
Таким образом совершается редукция числа хромосом. До начала деления был парный набор хромосом. Члены пар слились вместе, число хромосом уменьшилось вдвое, и две дочерние клетки, образовавшиеся после митоза, будут нести ополовиненное число хромосом.
Но пока каждая хромосома еще состоит из двух хроматид, точно так же как клетки перед обычным делением. Поэтому процесс на этом не обрывается.
Короткая передышка. Затем сразу же следует второй митоз: каждая из двух образовавшихся клеток делится еще раз. Хромосомы разъединяются на половинки — хроматиды, они-то и расступаются к разным полюсам. В образовавшихся клетках будет также половинное число хромосом.
Итак, сначала гомологичные хромосомы слились, и клетка поделилась на две. В каждой из них оказалось хромосом вдвое меньше. Из этих двух клеток возникло четыре гаметы с одинарным набором.
Теперь половые клетки могут принимать участие в оплодотворении, и никакого увеличения числа наборов хромосом не произойдет. Природа позаботилась об этом.
Сравнение редукционного деления — мейоза и непрямого деления — митоза.
В результате митоза образуются две клетки с диплоидным набором хромосом,
после мейоза — четыре клетки с гаплоидным набором.
* * * * *
К моменту вторичного открытия законов Менделя процесс мейоза был подробно изучен, и ученые смогли связать между собой данные генетики и цитологии. Оказалось, что законы Менделя чрезвычайно просто понять, зная поведение хромосом при оплодотворении и в мейозе.
Пусть соматические клетки содержат всего одну пару гомологичных хромосом. Тогда скрещивание красноцветкового горюха с белоцветковым можно будет представить следующим образом. Обозначим фактор* пурпурной окраски символом А, а фактор белой окраски символом а. В этом случае соматические клетки гомозиготного красноцветкового растения будут содержать две одинаковые хромосомы с генами А — АА; клетки гомозиготного белоцветкового растения будут иметь аа. При созревании в результате мейоза в каждой гамете окажется по одной хромосоме. У первого растения все гаметы будут одного типа (содержать одну хромосому с геном А), у второго — гаметы также будут одного типа, но с геном а. Допустим также, что первое растение женское, а второе мужское. Тогда при скрещивании их гамета а оплодотворит гамету А. Получаются зиготы типа Аа. Из них в соответствии с законом доминирования Менделя разовьются красноцветковые растения, но не гомозиготные, а гетерозиготные.
Такое растение образует гаметы двух сортов: половина гамет будет нести ген А, а половина — ген а.
Объяснение результатов расщепления при моногибридном скрещивании
с помощью анализа хромосом. Расщепление по фенотипу — внешнему виду (3:1)
и по генотипам — наследственным задаткам (1:2:1).
Если скрестить между собой эти гетерозиготные растения, то число возможных комбинаций их гамет возрастает. Яйцеклетки получатся двух типов: с хромосомой А и хромосомой а; сперматозоиды также двух типов: с хромосомой А и хромосомой а. Число возможных сочетаний этих гамет в зиготы равно четырем: АА, Аа, аА и аа. Три красноцветковых растения и одно белоцветковое, то есть 3:1 — традиционное менделевское расщепление.
Так цитологические открытия помогли понять работы Менделя; больше того, в начале нашего века они вызвали бурное развитие менделизма. Сам же Мендель не знал ничего о клетке, не слышал о хромосомах (их открыли двумя десятилетиями позже), не был знаком ни с митозом, ни с мейозом и все же верно решил задачу о наследовании признаков. Больше того, он предсказал существование структур-факторов, которых не только не видел, но даже не мог представить молекулярного строения вообще. Сегодня ученые всего мира преклоняются перед умом безвестного учителя физики Иоганна Грегора Менделя, который опередил науку почти на полстолетия. Имя его по заслугам поставили рядом с именем другого крупнейшего исследователя — основателя эволюционного учения Чарлза Дарвина.
* В начале века наследственные факторы стали называть генами.